Schildpadden (Testudines) zijn een orde van reptielen. Schildpadden komen over de hele wereld voor, behalve in al te koude streken zoals de Noord- en Zuidpool. Ook in zeer hete woestijnen zonder schuilplaatsen en begroeiing komen geen schildpadden voor. Schildpadden zijn zoals alle reptielen koudbloedig, dus afhankelijk van de omgevingstemperatuur. De meeste soorten leven in Azië en Afrika, maar ook in Noord- en Zuid-Amerika en in Europa leven veel soorten. Ze zijn te vinden in vrijwel alle mogelijke biotopen, van schrale gebieden als savannen en halfwoestijnen tot in bossen, graslanden en moerassen. Er zijn ongeveer 275 verschillende soorten schildpadden, waarvan er vele tientallen zeer ernstig bedreigd zijn.
De meeste soorten leven in zoetwater in moerassige gebieden, en komen regelmatig op het land om te eten en te zonnen, maar blijven bij water in de buurt om er in te vluchten bij gevaar en om te rusten. De zeeschildpadden leven permanent in de wereldzeeën, ook sommige moerasschildpadden komen wel eens in brakwater voor, maar alleen langs de kust en in mangrovebossen, niet op open zee. Veel schildpadden zijn goede zwemmers die oppervlaktewater als schuilplaats hebben. Sommige soorten, zoals de weekschildpadden, zijn zo sterk op water aangepast dat ze zelden het land betreden. Er zijn echter ook soorten die direct verdrinken in te diep water, met name landschildpadden.
In Nederland
In Nederland leefde ooit de Europese moerasschildpad (Emys orbicularis), maar deze is al lange tijd verdwenen. Tegenwoordig komen in Nederland geen schildpadden voor behalve enkele losgelaten of ontsnapte ex-huisdieren. Deze exemplaren kunnen zich wel in leven houden maar zich niet in te noordelijk gelegen landen voortplanten. Dat komt omdat de omdat de temperaturen te laag zijn om de eitjes te laten uitkomen. Ook is er gebleken dat deze exoten geen groot gevaar voor de inheemse flora en fauna zijn. Veel van deze dieren zullen namelijk vroegtijdig sterven door omstandigheden die afwijken van die in het natuurlijke leefgebied, zoals de in Nederland relatief strenge winters. Soorten die in Nederland zijn aangetroffen zijn de roodwang(sier)schildpad, de zaagrugschildpad, de geelwangschildpad en de bijtschildpad.
Ontstaan van de schildpadden
Schildpadden zijn vermoedelijk 200 tot 300 miljoen jaar geleden ontstaan, maar wanneer precies is niet geheel duidelijk. Ze ontstonden vermoedelijk in het vroeg-Trias en leefden al toen er nog dinosauriërs rondliepen. Schildpadden stammen waarschijnlijk af van de Anapsida, grote en logge reptielen met een grote schedel en een bepantserde rug. Deze reptielen zagen er monsterlijk uit, maar leefden waarschijnlijk vegetarisch en waren slome grazers. De groep heeft zich al vroeg van de andere reptielen afgesplitst, waardoor schildpadden niet verwant zijn aan moderne groepen van reptielen, dit uit zich ook in de totaal andere bouw en levenswijze van de schildpadden.
De reden van de vermeende afstamming is het feit dat ze een gelijkende schedel hebben, zonder openingen achter de ogen. Sommige biologen menen dat schildpadden afstammen van de Diapsida, die echter meestal twee openingen hebben.
Bouw
Schildpadden hebben een stevig schild, bestaande uit een platte onderzijde, buikschild of plastron genoemd, en een meestal bolle bovenzijde, het rugschild of carapax. Deze twee delen staan in verbinding met een benen brug. Het schild bestaat uit de vergroeide ribben van de schildpad en is verstevigd met hoornplaten die tegen elkaar aan liggen. Een schildpad heeft dus zowel een inwendig als een uitwendig skelet. Bij schildpadden is de vorm en kleur van het schild, en met name de hoornplaten, een belangrijk kenmerk omdat deze bij iedere soort anders zijn. Een landbewonende schildpad heeft een bolvormig schild, en een aan water gebonden schildpad heeft een plat schild om beter te kunnen zwemmen.
Onderdelen van het carapax (scutum, mv. scuta).
Een schildpad heeft ook vier poten, meestal met scherpe nagels om zich op het land te hijsen. De poten zijn bij waterminnende soorten sterk peddel-achtig afgeplat en bij landbewonende soorten juist rond om stevig op te kunnen staan. Grotere soorten landschildpadden kunnen namelijk honderden kilo's wegen en slepen zich langzaam voort op de buik.
De kop van schildpadden is relatief groot en kan meestal worden teruggetrokken onder het schild. Dit is niet bij alle soorten het geval, en de schildpadden zijn zelfs verdeeld in twee groepen. Schildpadden die de kop direct onder het schild terugtrekken, behoren tot de Cryptodira of halsbergers. Een uitzondering is de familie bijtschildpadden; deze hebben een te grote kop om terug te trekken. De andere groep schildpadden heeft een lange nek en vouwt deze samen met de kop letterlijk onder de schildrand, deze families behoren tot de Pleurodira of halswenders. De lange nek van de laatste groep heeft als voordeel dat de schildpad in wat dieper water kan leven.
Tenslotte heeft een schildpad ook een staart, zij het niet een hele grote. De staart heeft namelijk geen echte functie meer; een schildpad kan niet snel rennen als een hagedis, die de staart gebruikt als balans. Ook bij het zwemmen is de staart nutteloos, in tegenstelling tot een krokodil die zijn staart als peddel en roer gebruikt.
Mannetjes en vrouwtjes hebben vaak wat afwijkende kenmerken die echter niet altijd goed te zien zijn. Mannelijke schildpadden blijven over het algemeen kleiner dan vrouwtjes, hoewel dat niet voor alle soorten opgaat. Andere geslachtsonderscheidende kenmerken die voor veruit de meeste soorten gelden zijn;
- Mannetjes hebben een dikkere en langere staart, sommige soorten hebben sporen.
- Mannetjes hebben een soort kuil in het buikschild, vrouwtjes een plat buikschild; zo kan het mannetje op het vrouwtje klimmen bij de paring, met een plat buikschild zou hij eraf glijden.
- Mannetjes hebben langere nagels; ook dit dient om beter op een vrouwtje te klimmen bij de paring.
Voedsel, vijanden en verdediging
Vrijwel alle schildpadden eten voor een belangrijk deel planten en soms ook aas, een aantal soorten jaagt actief op prooien. Vooral jongere exemplaren leven vaak van slakken en kleine kreeftachtigen omdat ze nog moeten groeien. Schildpadden hebben een zeer goed ontwikkeld spijsverteringsstelsel, waardoor sommige soorten alleen van gedroogde grassen kunnen leven.
Jonge schildpadden hebben nog niet zo'n hard schild en worden door van alles belaagd: slangen, hagedissen, en zelfs niet-rovende vogels als meeuwen pikken er graag eentje uit het water. Vijanden van volwassen schildpadden zijn met name krokodilachtigen, grote rovende vissen en sommige roofvogels. Omdat roofvogels met hun klauwen het schild niet kunnen openbreken pakken ze het dier op en laten de schildpad van grote hoogte vallen zodat deze te pletter slaat. De Griekse dichter Aischylos zou aan zijn einde zijn gekomen door een vallende schildpad.
Schildpadden zijn niet snel maar wel creatief als het gaat om verdediging; vrijwel alle soorten kunnen de kop, poten en staart terugtrekken onder het schild. De doosschildpadden uit de geslachten Cuora en Terrapene (overigens geen familie van elkaar), hebben een scharnierend buikschild dat ingeklapt kan worden en zo de openingen in het schild zowel aan de voor- als achterzijde afsluit; de schildpad zit er helemaal in. Ook de klepschildpadden kennen een dergelijk trucje, bij deze soorten kan echter de achterzijde van het rugschild omlaag worden geklapt en worden de staart en achterpoten beschermd, zoals de getande klepschildpad (Kinixys erosa).
Een aantal schildpadden heeft een klier bij de anus die een smerig ruikende, muskus-achtige stof produceert, die wordt uitgescheiden als de schildpad wordt opgepakt. Naast scharnierende kleppen en smerige geuren hebben de meeste soorten schildpadden ook nog een scherpe bek (schildpadden hebben geen tanden) en stevige kaakspieren waarmee een beet kan worden uitgedeeld die men nog lang zal heugen.
Voortplanting
|
|
Een net uit het ei gekropen schildpad; de buikplaten zijn nog niet vergroeid en de eitand is nog te zien. |
Schildpadden zijn zonder uitzondering ovipaar, ofwel eierleggend. Grotere soorten hebben meer ronde eieren, kleinere soorten meer langwerpige, en alle eieren zijn wit tot witgeel van kleur. Opmerkelijk is dat veel soorten schildpadden geen geslachtschromosomen hebben; het geslacht wordt bepaald door de omgevingstemperatuur. Een lagere temperatuur zorgt voor een mannetje, een hogere voor een vrouwtje, dit wordt TSD (Temperature Sex Determination) genoemd. Schildpaddeneitjes worden meestal op het land gelegd omdat de embryo's zuurstof nodig hebben en dit niet uit het water kunnen onttrekken. Er zijn echter uitzonderingen hierop, zo legt chelodina rugosa de eieren onder water van uitdrogende waterpoelen. Andere eieren komen juist uit onder water. Een voorbeeld hiervan is de Guinese tweeklauw (Carettochelys insculpta). Hierdoor komen de eieren uit tijdens de regentijd.
Veel soorten zeeschildpadden trekken ieder jaar naar bepaalde stranden om daar de eitjes af te zetten. Dit wordt ook wel arribada genoemd. Dit zijn altijd dezelfde stranden, en omdat de dieren erg strikt zijn is goed te voorspellen wanneer ze weer aan land komen. In sommige streken worden de eitjes gezien als een delicatesse en worden ze geraapt voor consumptie. De eitjes van schildpadden zijn wel eetbaar, maar worden van binnen niet hard na het koken, zoals bij een kippenei. Dit komt omdat er andere eiwitten in het ei zitten dan bij vogeleieren. Ook de schaal van het ei is minder hard dan die van een vogelei. De meeste soorten schildpadden hebben een zogenaamde eitand, die alleen dient om het ei te openen en daarna afbreekt. Eieren kunnen zowel hard als zachtschalig zijn, dit is afhankelijk van de soort. Bij zeeschildpadden verlaten de jonge dieren gelijktijdig het nest om zo de overlevingskansen te vergroten, dit is echter niet bij alle soorten zo. Ook is bekend dat de juvenielen van Chrysemys picta in het ei kunnen overwinteren.
Schildpadden doen er erg lang over om volwassen te worden en zich voort te planten. Hierdoor zijn schildpadden relatief kwetsbaar. Zeeschildpadden hebben grote legsels terwijl andere soorten (bijvoorbeeld Homopus, Pyxis) maar een ei per keer leggen. Beide tactieken dienen om het jong zoveel mogelijk overlevingskansen te bieden.
Ademhaling
Schildpadden hebben longen en moeten regelmatig ademhalen, veel soorten hebben hiertoe een lange nek of verlengde neus. Hoewel vrijwel alle soorten goed kunnen zwemmen, houden maar weinig schildpadden dat lang vol; in te diep water kan een schildpad verdrinken. Enkele Australische soorten hebben openingen bij de cloaca die zuurstofopnemende cellen bevatten, maar de efficiëntie daarvan is niet geheel duidelijk.
Soorten schildpadden
Er zijn ongeveer 300 verschillende soorten schildpadden, en meer dan 450 ondersoorten. Zie ook de lijst van schildpadden voor de verschillende soorten. Van sommige soorten zijn de ondersoorten juist bekender, de roodwangschildpad en de geelwangschildpad bijvoorbeeld zijn twee ondersoorten van dezelfde soort. De verschillende soorten zijn weer ingedeeld in families, die uiterlijk sterk in vorm, grootte en kleuren verschillen, maar allemaal wel als schildpad herkenbaar zijn. Een aantal families is relatief onbekend, sommige families zijn wel wat bekender zoals de weekschildpadden met hun zachte schild en de landschildpadden die soms heel groot worden. Enkele families zijn:
Moerasschildpadden
De bekendste soorten schildpadden zijn de moerasschildpadden (Emydidae), omdat ze zo algemeen zijn en vrijwel overal voorkomen. Vrijwel alle in de normale dierenwinkel verkochte soorten zijn moerasschildpadden. De meeste soorten eten zowel planten als kleine dieren en ook aas.
Landschildpadden
De soorten uit de familie Testudinidae of landschildpadden spreken het meest tot de verbeelding. Zo kunnen ze honderden kilo's wegen, en meer dan 100 jaar oud worden. Er zijn exemplaren geweest die minstens 150 jaar oud waren en de recordhouder is Adwaitya, een Aldabra-reuzenschildpad die 255 jaar oud werd. Deze overleed in 2006 en volgens sommige onbevestigde bronnen was deze schildpad in 1706 geboren en zou daarom een leeftijd van 300 hebben bereikt. Een 175 jaar oud exemplaar werd Harriet genoemd, en was een Galápagosreuzenschildpad (Geochelone nigra). Een landschildpad kan niet meer dan 4,57 meter per minuut (0,27km/uur) afleggen.
Zeeschildpadden
De zeeschildpadden of Cheloniidae leven in zee, en voeden zich met kreeftachtigen, kwallen en andere zeedieren en -planten. Veel soorten worden gevangen om het vlees, de soepschildpad was ooit zelfs bijna uitgestorven. Ook de lederschildpad is een in zee levende schildpad, maar vanwege onder andere een totaal andere bouw behoort deze soort tot een andere familie, de lederschildpadden. Ook de eileg is een hele toer; de eitjes worden door mensen vaak illegaal geraapt. Ook als dat niet gebeurt, zijn de jonge zeeschildpadjes niet veilig. Ieder jaar rond dezelfde tijd, als de eitjes uitkomen, verzamelen allerlei dieren zich bij het strand om de naar de zee rennende jonge schildpadjes te 'verwelkomen'; veruit het grootste deel overleeft de eerste 24 uur niet. Aan de andere kant betekent de jaarlijkse massale schildpaddeninvasie een belangrijke voedselbron voor andere diersoorten.
Bedreigingen door de mens
Er zijn tegenwoordig ongeveer 300 soorten schildpadden. Met een aantal daarvan gaat het niet zo goed, voornamelijk door toedoen van de mens. Veel schildpadsoorten worden zelfs met uitsterven bedreigd vanwege hun smakelijke vlees (bijvoorbeeld de soepschildpad), vervuiling, habitatvernietiging en klimaatsverandering. Een groot probleem is de Chinese voedselmarkt en het rotsvaste geloof in alternatieve medicijnen. Schildpadden zoals de driestreep waterdoosschildpad (Cuora trifasciata) worden door de Chinezen een heilzame werking toebedeeld, mogelijk zelfs tegen kanker en potentieverhogend. Uit onderzoek is gebleken dat deze veronderstellingen onjuist zijn. Desondanks worden er vanuit de hele wereld dieren in grote hoeveelheden gevangen en verscheept naar de Chinese voedselmarkten om aan de vraag te voldoen. Helaas gaat dit ook gepaard met illegale vangst en handel, omdat juist de zeldzaamste (illegaalste) dieren het duurst zijn. Door de prijs en de opkomende Chinese economie zijn schildpadden een luxe artikel geworden en worden meer en meer gegeten als delicatesse in plaats van uit voedselgebrek. Deze problematiek wordt ook wel de Asian Turtle Crisis genoemd. Het grootste probleem is dat wanneer de import van een schildpadsoort verboden wordt, deze soort enorm in prijs omhoog schiet, en bovendien andere soorten er de dupe van worden omdat deze nu als alternatief worden gezien. Het feit dat de driestreep waterdoosschildpad nu in de problemen zit, is waarschijnlijk het gevolg van het langzaam verdwijnen van een andere soort, de Ambonese doosschildpad (Cuora amboinensis).
Schildpadden in gevangenschap
De roodwangschildpad was tot voor kort een populair huisdier.
Aan de andere kant worden er steeds meer schildpadden in gevangenschap gekweekt en succesvol gehouden. De particuliere sector wordt soms gezien als een grote bedreiging voor schildpadden. Inmiddels blijkt dat deze sector een grote bijdrage levert aan het behoud van diersoorten en er een ex-situ backup populatie ontstaat. De handel in schildpadden wordt internationaal geregeld door afspraken, welke staan in de CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Flora and Fauna).
Taxonomie
De orde schildpadden bestaat uit twee onderorde's en verschillende families. Niet alle families worden als zodanig erkend en soms worden juist onderfamilies als familie beschouwd. Onderstaand de families, in de uitklapbox onderaan staan ook de hogere en lagere groepen tot op geslachtsniveau.
Afbeeldingen: uitgestorven schildpadden
Pentekening van Archelon ischyros uit het Late Krijt
|
|
|
|
|
|
|
