De amfibieën (Amphibia) vormen een klasse van koudbloedige dieren. De naam amfibie is afgeleid van het Griekse Amphibios, wat "dubbellevend" betekent. Dit verwijst naar de levenswijze van amfibieën: ze kunnen zowel in het water als op het land overleven.

Tot de amfibieën behoren de kikkers en padden (Anura), salamanders (Caudata) en wormsalamanders (Gymnophiona). In totaal zijn er meer dan 6000 beschreven soorten, waarvan ruim 5250 tot de kikkers en padden behoren, ruim 550 tot de salamanders en ongeveer 170 tot de wormsalamanders. Kikvorsachtigen (kikkers en padden) hebben een peervormig lichaam, een stompe kop, zeer brede bek en altijd vier poten. Salamanders zijn meer vis- tot slangachtig, er zijn enkele salamandersoorten die slechts twee poten hebben en de wormsalamanders lijken op grote wormen en hebben helemaal geen functionele poten meer. De kikkers hebben sterk gespierde en lange achterpoten, die bij veel soorten dienen om grote afstanden te springen. Alle kikker- en paddensoorten, ook die amper kunnen springen, zijn daarnaast uitstekende zwemmers dankzij de krachtige achterpoten, de meer waterbewonende soorten hebben zwemvliezen tussen de tenen om beter te zwemmen. Salamanders drukken juist de pootjes tegen het lichaam, maken kronkelende bewegingen met het lijf en gebruiken voornamelijk de staart bij het zwemmen.

In het water levende amfibieën hebben een water- en zuurstofdoorlatende huid, die hierdoor zeer dun is. Toch hebben vele amfibieën, zowel salamanders als kikvorsachtigen, aanpassingen om in koelere gebieden een winterslaap te houden. De huid wordt dan droger en meer waterafstotend waardoor ze langere tijd op het land onder stenen of in holletjes kunnen verblijven. Een typisch kenmerk van alle amfibieën is dat de huid vele klieren bevat. Deze hebben voornamelijk een slijmvormende functie, daarnaast produceren alle amfibieën gifstoffen of andere irriterende substanties middels vaak duidelijk zichtbare klieren op de kop achter het oog, die paratoïden worden genoemd. Veel Europese kikkers hebben twee duidelijk zichtbare huidplooien aan weerszijden van de rug, de dorsolaterale lijsten. Veel soorten kikkers en salamanders en met name de padden hebben vele kleine, wratachtige bobbeltjes op de rug, die eveneens een klierfunctie hebben.

Ondanks dat veel amfibieën nogal sloom overkomen, hebben ze een goed ontwikkeld spierenstelsel, waarmee salamanders bijvoorbeeld snel weg kunnen schieten onder water door krachtige kronkelende bewegingen te maken met het lichaam. Sommige kikkers kunnen relatief grote afstanden afleggen met hun achterpoten, gravende soorten zoals de knoflookpad zijn in staat zich razendsnel in te graven.

Amfibieën ontstonden vermoedelijk ongeveer 350 miljoen jaar geleden uit bepaalde vissen. Algemeen worden de Rhipidistia gezien als de voorouders van de amfibieën. Fossielen van de Rhipidistia zijn algemeen in het Midden-Devoon, de eerste fossielen van amfibieën verschijnen in het Laat-Devoon. Er zijn helaas nog geen overgangsfossielen gevonden uit de tussenliggende 30 miljoen jaar. De oudste ontdekte amfibie, althans tot op heden, is Elginerpeton gevonden in Schotland uit het laat Devoon en is ongeveer 368 miljoen jaar oud. Ook Ichthyostega is afkomstig uit het laat Devoon maar werd gevonden in Groenland en is 363 miljoen jaar oud. Later in het Paleozoïcum kregen de amfibieën een grotere diversiteit. Zo kwamen er pootloze, zwemmende vormen (Aïstopoda) en bizarre gehoornde vormen (Nectridea). Deze eerste amfibieën worden verondersteld zich te hebben ontwikkeld uit benige vissen uit de klasse Osteichthyes, die een grote verspreiding kenden tijdens de opkomst van de amfibieën. Er is echter nog geen consensus of de amfibieën zijn ontstaan uit bijvoorbeeld de longvissen, waarmee ze enige gelijkenis vertonen, van de straalvinnigen of van een andere familie.

Rhipidistia en amfibieën hebben een aantal morfologische kenmerken gemeenschappelijk:

• De bouw van de schedel is vergelijkbaar.
• De amfibische ledematen kunnen worden afgeleid van de vinnen van deze vis.
• Rhipidistia leefden in ondiep zoet water, en hadden vrijwel zeker longen.
• De bouw van de tanden van Rhipidistia en de vroege amfibieën (Labyrinthodonta) is gelijk. Zo'n tand wordt een labyrinthodont genoemd.
• Rhipidistia zijn de enige vissen die een opening naar de neusgaten in de mond hebben, deze eigenschap wordt bij alle Tetrapoda teruggevonden.

De voortplanting vindt plaats in het water, er is vaak geen inwendige maar een uitwendige bevruchting. Bij watersalamanders vindt er vooraf een balts plaats waarbij het mannetje het vrouwtje het hof maakt. Dan zet het mannetje pakjes zaadcellen af, de spermatoforen, die het vrouwtje in haar cloaca opneemt. Ook veel andere salamanders kennen deze manier van paring. Veel kikkers en padden kennen een amplexus; een urenlange tot soms wekenlange omstrengeling van een koppeltje. Bij de kikkers zit het vrouwtje onderop en het mannetje, die vaak veel kleiner blijft, bovenop. Als het vrouwtje eitjes afzet op waterplanten, bevrucht het mannetje deze met zijn sperma.

Alle amfibieën zijn eierleggend, de eitjes worden niet zelden in grote groepen afgezet (kikkerdril) en hebben nooit een harde schaal maar een meer geleiachtig omhulsel. In principe zijn amfibieën landdieren maar ze zijn voor hun voortplanting van water afhankelijk. De eieren worden in water afgezet en van daaruit doorlopen ze eerst in een larvestadium waarin ze op een visje lijken; een langwerpig lichaam met een bolvormige 'kop' en een hoge, afgeplatte staartvin. Kikker- en paddenlarven hebben geen pootjes als ze net uit het ei kruipen, de larven van salamanders wel. Langzaam groeit de larve naar een volwassen vorm; de poten groeien, de longen ontwikkelen zich en de kieuwen en de staart verdwijnen. Er zijn echter uitzonderingen; sommige soorten salamanders zoals de vuursalamander zijn eierlevendbarend; de jongen brengen het larvestadium in het moederdier door en eten elkaar in de tussentijd soms zelfs op. Bepaalde kikkers en salamanders (sommige schuimnestkikkers en alle grottensalamanders) kennen geen aquatisch larvestadium, ze leggen de eitjes op een vochtige plek en als deze uitkomen, kruipen direct kleine kikkertjes uit het ei.

Verschillende diersoorten kunnen zich over het algemeen niet makkelijk kruisen, maar bij de amfibieën is hybridisatie vrij normaal, dit geldt voor zowel kikvorsachtigen als salamanders. Enkele soorten bestaan volledig uit vrouwtjes, die zich maagdelijk voortplanten (parthenogenese). Dit heeft al tot veel vergissingen en onduidelijkheid geleid bij de indeling van sommige amfibieën.

foto: kikkerdril

Net als reptielen zijn amfibieën koudbloedige dieren. Hun lichaamstemperatuur is dus niet constant, maar afhankelijk van de omgevingstemperatuur. Bijgevolg kunnen ze niet goed functioneren als het te koud is, ze worden dan te langzaam. Veel amfibieën hebben een ideale temperatuur en als het warmer wordt raken ze al snel oververhit, ze hebben een veel grotere tolerantie voor koude dan voor warmte. Veel grottensalamanders leven in wateren van 5 tot 10 graden Celsius en overleven kamertemperatuur (24 graden Celsius) niet lang. Een aantal soorten kikkers heeft stoffen in het bloed die beschermen tegen vorst van enkele graden onder nul. Veel amfibieën die in koelere gebieden leven zoeken in de winter naar beschutte plekken en houden een weken- tot maandenlange winterslaap. In heel warme streken houden veel soorten juist in de zomer een rustperiode, vaak door zich in te graven in de bodem of in de modder, wachtend op vochtige tijden.

Amfibieën ademen zowel door longen als door de huid, de verhouding verschilt sterk per groep of zelfs soort. Longloze salamanders hebben bijvoorbeeld geen longen en ademen door de huid. Een ander uiterste is de klauwkikker, die nooit op het land komt en altijd onder water leeft, deze soort heeft rijen zuurstofopnemende cellen op de flanken. Omdat het een kikker is, moet worden geademd aan de oppervlakte, maar deze aanpassing stelt het dier in staat de frequentie te verminderen. Voor alle amfibieën die op het land leven geldt dan ook dat ze maar zeer korte tijd in een droge omgeving kunnen leven en in de praktijk zijn ze meestal bij oppervlaktewater leven.

Amfibieën moeten net als reptielen regelmatig vervellen, maar doen dit meestal 's nachts en binnen korte tijd waardoor dit maar zelden wordt waargenomen. Het vervellen is een intensieve bezigheid en veel amfibieën sperren de bek wijd open, maken kronkelende bewegingen met het lichaam, blazen zich op of schuren langs voorwerpen om de huid te laten scheuren. De huid is vliesachtig en doorzichtig en wordt meestal opgegeten.

foto: wormsalamander

De voortplanting van deze soort is erg bijzonder; nadat een koppeltje elkaar na een kort paringsritueel gevonden heeft, wordt er naar eierafzetplaatsen gezocht, waarna er eitjes worden gelegd op een tak tussen de bladeren of mos die door de mannetjes bewaakt en verzorgd worden. Nadat de kikkervisjes zijn uitgekomen, nemen de vrouwtjes ze op de rug en brengen ze naar een ander water, meestal in ruimtes in planten, zoals de kelkvormige bromeliasoorten of bladoksels. Omdat er in dit soort watertjes geen voedsel is, hebben sommige soorten pijlgifkikkers een bijzondere manier gevonden om de larven te voeden; het vrouwtje legt zogenaamde voedseleitjes, onbevruchte eitjes die enkel dienen om de jongen groot te brengen.

In juli 2005 slaagde de Zoo van Antwerpen erin om aardbeikikkers zich in gevangenschap te laten voortplanten, iets wat voorheen nog niet was gelukt.

Bron: wikipedia.org

De Alpenlandsalamander (Salamandra atra) is een salamander uit de familie echte salamanders (Salamandridae). Er is ook een alpenwatersalamander (Mesotriton alpestris) maar deze laatste soort is veel sterker van water afhankelijk.

Kenmerken

De Alpenlandsalamander wordt ongeveer vijftien centimeter lang en kan zoals wel meer salamanders wel meer dan vijftien tot twintig jaar oud worden. De kleur is vrijwel altijd geheel zwart, zelfs de buik en zonder tekening, maar de ondersoort S. a. aurorae heeft een geheel gele, of sterk geelgevlekte rug en doet denken aan de inheemse vuursalamander (Salamandra salamandra). Deze ondersoort is echter sterk bedreigd. De ribben zijn duidelijk zichtbaar op de rug en flanken en zowel op het midden van de rug als aan de bovenkant van beide flanken zitten drie rijen knobbeltjes die ze een beetje aan een krokodil doen denken. Verder heeft de soort een ronde staart, grote ogen en gifklieren en een V-vormige groef op de bovenzijde van de kop.

Voortplanting

De Alpenlandsalamander is zelfs niet van water afhankelijk als het om de voortplanting gaat, in tegenstelling tot vrijwel alle andere amfibieën. Hierdoor kan de salamander in relatief droge streken leven zonder oppervlaktewater wat de soort een grote voorsprong geeft op andere soorten. De salamander heeft een bijzondere manier gevonden om de behoefte aan water te omzeilen.

De Alpenlandsalamander is namelijk eierlevendbarend, wat betekent dat er wel eieren geproduceerd worden, maar deze ontwikkelen zich in de 'buik' van de moeder en daar komen ze meestal ook uit, dit wordt ovovivipaar genoemd. Ook heeft een vrouwtje een heuse draagtijd van minstens twee tot afhankelijk van de hoogte waarop ze leeft drie jaar, en dat is bij amfibieën al helemaal uitzonderlijk. De jongen hebben ook geen kieuwen meer als ze worden geboren en zijn al volledig ontwikkeld.

Nadelen zijn er ook want een vrouwtje produceert dus niet ieder jaar jongen en veel andere soorten zetten tientallen eitjes af in plaats van altijd twee zoals deze soort. Ook de Alpenlandsalamander produceert overigens veel meer dan twee eitjes, maar deze dienen als voedseleitjes voor de jongen die zich in het vrouwtje ontwikkelen. Ook sommige soorten pijlgifkikkers produceren voedseleitjes, speciaal om de kikkervisjes te voeden.

Bron: wikipedia.org

De Alpenwatersalamander leeft van kleine waterdieren zoals visjes, insecten, larven en kleine kreeftachtigen zoals watervlooien. Op het land bestaat het menu uit kleine diertjes zoals (fruit)vliegen, bladluizen, wormen en kleine slakken.

Verspreiding

Tijdens het paarseizoen in het voorjaar proberen de felgekleurde mannetjes vrouwtjes te versieren door om het vrouwtje heen te zwemmen, de staart om te buigen en met het einde snel heen en weer te wapperen (zie externe link voor een foto). Net zoals bij veel andere amfibieën is de bevruchting uitwendig: het mannetje laat een zaadpakketje achter dat door het vrouwtje wordt opgenomen. Het vrouwtje zet de eitjes dan één voor één af op waterplanten.

Bron: wikipedia.org

De huid is extreem wrattig en de kleur van deze soort is bruin met over het hele lijf grijsbruine vlekken, met name op de kop en gifklieren en ook de buik heeft deze kleur. De poten zijn vaak grijsbruin gebandeerd; enkele strepen per poot maar aan de binnenzijde van de poten niet. De Arizonapad is het makkelijkst te herkennen aan de lichtere streep bovenop de kop tussen de ogen en het extreem gedrongen lichaam; een rond en kort lijf, grote maar stompe kop en korte poten, de ogen hebben een horizontale pupil.

Voedsel

Het voedsel bestaat zoals bij de meeste padden uit allerlei kleinere dieren zoals insecten, wormen en soms andere kikkers of kleine zoogdieren.

Bron: wikipedia.org

De axolotl valt op door zijn aparte voorkomen en zijn verschijnselen van neotenie, hij blijft namelijk in zijn larvale stadium, zelfs wanneer het dier seksueel rijp en dus volwassen is. Hij ondergaat in de natuur geen verdere metamorfose.

Een volgroeide axolotl (18 tot 24 maanden) heeft een lengte variërend van 150 tot 450 mm, hoewel een grootte rond 230 mm het meest voorkomt en ze zelden groter worden dan 300 mm. Ze hebben typerende varenvormige kieuwstructuren die niet bedekt zijn (zoals de kieuwen van vissen en jonge kikkervisjes; axolotls ademen door de huid en hebben ook longen. De kleur varieert van albino of wit, via grijs en bruin tot zwart. Wilde axolotls zijn zelden wit, maar de mutante witte vorm met donkere ogen die vaak voorkomt in laboratoria en dierenwinkels werd geschapen in een Amerikaans lab in de jaren 1950.

Ontdekking

De eerste levende axolotls werden in 1863 vanuit Mexico naar Parijs gebracht. Het betrof drieëndertig donkergekleurde exemplaren en één albino. Zij bleken zich snel aan te passen en plantten zich zelfs voort.
Vanuit Parijs werden zowel eieren als volwassen axolotls verstuurd over de hele wereld. Nog steeds is de axolotl de meest bestudeerde amfibie. In Parijs werden de axolotls bestudeerd in een herpetologisch onderzoekscentrum voor reptielen en amfibieën door Duméril.
Cuvier had al voor 1863 dode exemplaren bestudeerd. De overeenkomst met larven van onze gewone salamanders was hem opgevallen en hij meende dat axolotls larven moesten zijn van een grote, onbekende salamander. Toen men zag dat de later bestudeerde, levende axolotls zich in het 'larvale stadium' gingen voortplanten, moest men deze gedachte wel opgeven.

De in de Balkan levende olm (Proteus anguinus) en de Noord-Amerikaanse sirenen (Fam. Sirenidae) houden ook de jeugdkenmerken in het volwassen stadium, wat neoteen wordt genoemd. Daarom rekende men deze vroeger samen met de axolotl tot een aparte groep, de Perennebranchiata, dat zijn dieren met blijvende kieuwen. Zij werden beschouwd als een overgang van de kieuwdragende vissen naar de, via longen ademende, salamanders.
Thomas Hunt Morgan leefde van 1866 tot 1945. Hij deed genetisch onderzoek, dat is onderzoek naar het doorgeven van eigenschappen van ouders op kinderen van levende wezens en ook van planten.
Hij ontving de Nobelprijs in 1933 voor zijn onderzoek waar onder andere axolotls bij betrokken waren. De bioloog Jean Rostand deed in Parijs tot in 1967 ook onderzoek waarbij hij axolotls gebruikte.

Algemeen

De axolotl kwam oorspronkelijk voor in het Xochimilcomeer en het Chalcomeer in Midden-Mexico, ze leven ook in "axalapascos", vulkanische kraters gevuld met water. De axolotl is een vleeseter, hij jaagt op kleine prooidiertjes zoals insecten en kleine vissen, die hij in zijn geheel doorslikt. De wilde populaties zijn sterk bedreigd geraakt door de groei van Mexico-stad. De axolotl wordt op dit moment door CITES als een bedreigde diersoort beschouwd. In het Spaans heet hij ajolote. De axolotl is verwant aan de tijgersalamander (Ambystoma tigrinum), en wordt soms ook wel als een ondersoort van de tijgersalamander beschouwd in plaats van een aparte soort. Axolotls kunnen een metamorfose ondergaan, hoewel ze dit slechts zelden doen. Door heel langzaam het waterniveau te reduceren treedt heel soms de metamorfose op; door het geven van het schildklierhormoon thyroxine kan men de metamorfose betrouwbaarder in gang zetten. In de gemetamorfoseerde vorm lijkt het dier op de Ambystoma mavortium, die verwant is aan de tijgersalamander.

Toepassingen

De axolotl wordt gebruikt in laboratoriumonderzoek en grote aantallen worden in gevangenschap gekweekt. Het meest opmerkelijke aan de axolotl is zijn mogelijkheid tot regeneratie: de axolotl herstelt zich zonder littekenweefsel te vormen. Hij kan zelfs vernielde ledematen herstellen en in sommige gevallen nog belangrijkere structuren. Er is ook beschreven dat zelfs de minder vitale delen van hun hersenen volledig kunnen herstellen. Nog een interessant gebied voor het onderzoek zijn de grote en robuuste embryo's die hierdoor, in combinatie met de doorzichtige eischaal, makkelijk zijn te bestuderen. Een andere amfibieënsoort die hiervoor veel wordt gebruikt is de klauwkikker.

Bron: wikipedia.org

De banaanrietkikker heeft een slank uiterlijk en kleine tenen en hechtschijven. De kop is wat groter en de ogen hebben vele kleine oogvlekjes. Zoals veel soorten rietkikkers is de rug bedekt met kleine stekelige bultjes. De kleur is zeer variabel omdat de kikker van kleur kan veranderen maar de normale kleur is groengrijs tot wit met een gele buik en oranjegele tenen en hechtschijven. Over de flank loopt een bruinige streep die uit vele kleine vlekjes bestaat.

De naam is te danken aan de lichte, zwartomzoomde streep op de flank die bij de mannetjes in de paartijd soms blauw wordt. Verder is het lichaam licht- tot donkerbruin met kleine, dichtbezaaide donkere vlekjes over het hele lijf. In de paartijd krijgen de mannetjes een zeer hoge, 'stekelachtige' kam op de rug en staart, die uiteraard erg week is en enkel onder water goed te zien is, ook hebben ze in deze tijd een felrode buik.

Sommige mannelijke exemplaren hebben werkelijk prachtige helderblauwe vlekken op de enorme staartkam waardoor ze eerder op een tropische vis lijken dan op een salamander en ook de poten van de mannetjes zijn voorzien van grote zwemvliezen.

Verspreiding en ondersoorten

De bandsalamander wordt maximaal 15 centimeter lang en heeft drie ondersoorten, waarvan de nominale soort T. v. vittatus alleen langs de zuid- en westkust van de Zwarte Zee voorkomt in Turkije en Rusland. De andere twee ondersoorten leven enkele honderden kilometers verderop langs de kuststrook van de Middellandse Zee aldaar in Syrië, Libanon en Israël, net niet in Egypte. T. v. cilicensis leeft in het uiterste noorden in Turkije, en T. v. ophryticus in het overige gebied. Het is niet precies bekend waarom ze zover van elkaar zijn komen te leven.

Levenswijze

De bandsalamander is een waterminnende soort die niet alleen in de paartijd naar het water trekt om zich voort te planten, maar meestal jaagt en schuilt hij ook buiten de paartijd in het water. Alleen gedurende een korte periode van enkele weken houdt de salamander op het land een winterslaap onder bladeren en stenen. Het habitat bestaat uit erg vochtige gebieden en liefst in de nabijheid van een sloot of ven met enigszins koel water en veel onderwatervegetatie. Het voedsel bestaat uit kleine ongewervelden, maar deze soort staat bekend als kannibalistisch, vooral vrouwtjes lusten graag een zelfgelegd eitje en ook de larven zijn niet veilig.

Bron: wikipedia.org

Deze soort komt voor op de Filipijnen en het eiland Borneo; Maleisië en Brunei. Het biotoop bestaat uit hoge bomen van het tropisch regenwoud in bergachtige en vochtige omgevingen meestal bij water. Voor de voortplanting wordt een schuimnest gemaakt in een boom of tussen de bladeren. De kikkervisjes die hier uit komen hebben echter wel oppervlaktewater nodig voor de verdere ontwikkeling, anders drogen ze uit en daarom hangen schuimnesten altijd boven een waterpartij. Het voedsel bestaat uit kleine ongewervelden, vooral vliegen en muggen. Deze kikker is nachtactief en verschuilt zich overdag in bomen en tussen struiken.

Er zijn twee ondersoorten; (R. e. mascroscelis) en (R. e. everetti), waarvan de laatste alleen in de Filipijnen leeft en de eerste soort juist alleen op Borneo voorkomt.

Beschrijving

De bemoste boomkikker wordt maximaal 5 centimeter lang en heeft zeer grote ogen en de huid van deze soort is zo grof dat het lijkt of er een pluk mos op groeit, maar dit zijn onregelmatige wratten in combinatie met kleine uitsteekseltjes op de huid. Ook de tekening is zeer onregelmatig; een zwarte en bruine vlektekening op een olijf- tot meestal donkergroene rug, de buik is geel tot witgeel. De tenen zijn erg lang, de hechtschijven sterk vergroot en de pupil is horizontaal.

Bron: wikipedia.org