Sociale hiërachie bij honden
Als onderdeel van de lange-termijn studie van Dr Beach naar de verschillen in endocrinologische gedrag
tussen reuen
en teven (uitgevoerd door de Universiteit van Californie, Berkley), onderzochten we de verschillen in sociale rang
en agressiviteit *
tussen de twee sexen. De resultaten waren zo goed dat voor bijna 10 jaar het onderzoek zich voornamelijk richtte op de sociale rangen.
Sociale rang werd in het begin voornamelijk gebaseerd op de resultaten van het observeren van twee honden met 1 bot (dyadic bone tests)
en door het observeren van de gehele roedel. Welke honden hadden het eerste toegang tot waardevolle
en/of beperkte zaken zoals slaapplaatsen, voedsel, water, speelgoed enz.
De standaard "bot"testen bestond uit twee onderdelen:
- het eerste deel was de gelijke-kans test, waarin een bot (een grote vlezige ossestaart)
tussen twee honden ingegooid werd. Voor 90 seconden werd de dan volgende interactie
tussen de twee honden geobserveerd (bezit, toenadering, vocalizatie, bedreigingen, enz. enz.)
- daarna volgde de bevestigende test, waarbij het bot gegeven werd aan de 'underdog' voor 30 seconden, waarna een hond die hoger in rang stond los gelaten werd
en er weer voor 90 seconden geobserveerd werd.
Gevestigde Hiërarchie
Reu - Reu
Een onderzoek naar de onderlinge verhoudingen bij reuen toonde een absoluut lineaire hiërarchie, met uiterst zeldzame variatie tijdens de bijna 10 jaar durende testen. Onafhankelijk van de situatie, werd het eigendom van het bot (of welke waardevolle goederen dan ook) van te voren al bepaald door de rang van de betrokken honden.
Teef - Teef
De teven hadden een gelijkwaardige lineaire hiërarchie, maar in vergelijking met de reuen varieerden de rangen van dag tot dag. Het succes van een teef hing vaak van de situatie af. Bijvoorbeeld, als beide teven eveneel kans hadden om het bot te pakken, werd het eigendom voornamelijk bepaald door rang. Maar als een teef al in het bezit was van het bot, was het niet ongebruikelijk dat ze dit bot succesvol verdedigde tegenover teven die hoger in rang (
en soms reuen hoger in rang) stonden.
Reu - TeefAangezien reuen meestal sterker
en groter zijn dan teven, was het niet verwonderlijk dat de reuen meestal hoger in rang stonden
en in bijna 80% van de testen het wonnen van de teven. Toch waren er ook teven die hoog in rang stonden
en in sommige groepen was de 'top dog' een teef.
De groepsstructuurReuen
en teven hadden verschillende, duidelijke hiërarchieën binnen de groepshiërarchie, een bijna vaste lineaire bij de reuen, een een meer flexibelere bij de teven.
Binnen de groep als geheel variëerden de hiërarchiën van dag tot dag. Bijvoorbeeld: de twee top honden waren meestal Ken
en Eddie, met Cassius
en Joan die beiden voor de 3e plaats gingen. Toch waren er ook dagen dat de eerste drie posities door teven die hoog in de rangorde stonden werden ingenomen. Het was alsof de teven op die dagen tegen de reuen zeiden dat ze het niet moesten proberen...
en dat deden ze dan ook niet.
Gewoonlijk liepen de sociale contacten binnen de groep gemakkelijk
en het grootste gedeelte van meningsverschillen
tussen de honden werd opgelost afhankelijk van de rangorde.
Lawaaierige
en voortgezette ruzies kwamen vrijwel niet voor
en als ze al voorkwamen dan alleen
tussen de honden die in de rangorde ergens in het midden stonden.
Sterker nog, grommen, snauwen, uitvallen
en vechten waren duidelijke vormen van onzekerheid
en het gebrek aan zelfvertrouwen die hoorden bij de 'middelste' honden
en dan voornamelijk de reuen.
Het is logisch dat reuen die hoog in de rangorde staan weinig reden hebben om te dreigen of te vechten,
en honden die laag in de rang staan zouden niet echt slim zijn als ze zoiets zouden doen.
De 'middelste' honden verspillen een heleboel tijd met stoer doen, pronken
en luidkeels hun bezit laten zien als ze een bot hebben.
Honden die hoog in de rangorde staan doen dit niet
en beginnen gewoon met het belangrijkste, lekker kauwen op het bot.
Sterker nog, zelfverzekerde, hoog in de rang staande reuen deelden vaak hun bot met andere honden, hoewel het meestal de teven waren die daartoe bereid waren.
Maar als een
reu besloot dat hij het lekkerste deel van het bot wilde, ging de teef vrijwillig aan de kant om aan het minder vlezige deel van het bot te knagen. Ook al wilden sommige teven graag het bot van een hoog in de rang staande
reu delen, zelf waren ze niet zo happig om hun bot te delen met andere honden. Veel teven waren zelfs erg succesvol in het weghouden van hun bot, zelfs tegenover ranghogere reuen. Wanneer ze bijvoorbeeld benaderd werden door een 'midden'
reu die met veel lawaai het bot op kwam eisen negeerden ze deze
reu gewoon totdat hij door had dat zijn acties geen resultaat hadden
en weg liep.
De tweezijdige verhoudingen vertegenwoordigen de bouwstenen voor groepsstructuur, maar observaties van de hele groep lieten vele variaties
en complexiteiten zien, meestal in het voordeel van de honden die lager in rang staan.
Als het bot bijvoorbeeld in een groep van 20 honden werd gegooid lukte het de lagere honden vaak om een paar stukken vlees van het bot te bijten voordat een hogere hond het bot afpakte.
Ken, Joan
en Doris hadden een interessante driehoeksverhouding. Doris was altijd de eerste bij het bot
en nam een paar happen voordat Joan het bot afpakte om er op te gaan kauwen. Ken liep daarna naar Joan
en nam terloops bezit van het bot, waarop Joan de aftocht blies
en Doris al kwispelend op haar goede vriend Ken afliep om samen het bot te delen.
Ook al geeft de sociale hiërarchie algemene richtlijnen betreffende de groepsinteractie, toch waren er veel unieke rangwisselingen, vooral
tussen honden die goede vrienden waren.
Joe
en Cassius waren een interessant stel, één week na elkaar geboren
en altijd samen, ze aten samen, speelden samen, sliepen samen
en... als er onenigheid in de roedel was, dan was het meestal Cassius die gromde
en snauwde naar Joe. Joe reageerde bijna nooit op deze vertoningen
en liep meestal weg zodat Cassius met zijn kleine pootjes in z'n eentje een kleine woedeaanval kon uiten. Ook al werd Cassius over het algemeen als hoger in rang beschouwd, het leek er verdacht veel op dat Joe gewoon te 'cool' was om zich iets aan te trekken van onzinnige dingen zoals bezit
en als Cassius zich op ging winden over een onbelangrijk bot dan vond Joe het maar makkelijker om Cassius dan dat bot maar gewoon te geven. Trouwens, ik heb 2x gezien dat Joe Cassius in 1 klap stopte tijdens een uitbarsting door niets meer te doen dan een passerende blik te geven.
Een interessant punt in het onderzoek was toen de 'top dog' Ken stierf van ouderdom. De rangorde paste zich toen zo aan dat de rang van de 5 top honden precies omgekeerd gelijk was aan hun gewicht.
De nummer 1 was de kleinste hond, de nummer twee was de op een na kleinste hond enz. enz. Whip, de grootste hond van de roedel was zelfs de 'underdog'. Onderzoeken naar gevestigde hiërarchieë
en leveren soms verrassende resultaten op. Deze resultaten kunnen alleen maar succesvol geinterpreteerd worden als de ontwikkeling van de hiërarchie geanalyseerd wordt.
Het ontwikkelen van een hiërarchie
Wanneer een hongerige pasgeborene geconfronteerd wordt met een bezette tepel heeft hij een paar opties: de huidige voeder verdringen of op zoek gaan naar een tepel die nog niet bezet is.
Een analyse van het verdedigen van een tepel of het afpakken van een tepel laat zien dat er zo vroeg als twee weken al sprake is vaan rudimentaire hiërarchie. De rangen zijn dan voornamelijk gerelateerd aan het lichaamsgewicht, grotere pups waren in staat om andere pups van een tepel weg te duwen
en kregen daardoor primaire toegang tot de melk, waardoor ze weer zwaarder werden. Verder was rangorde ook afhankelijk van sexe, reuen (vaak zwaarder) waren daarom hoger dan teven.
Pup - Pup relaties in het nest
'Dyadic bone tests'
en groepstesten lieten zien dat binnen elk nest de 'top dog'
en de 'underdog' zonder twijfel met 8 weken was vastgesteld. De honden die ver boven of onder in de rang staan hebben unieke social posities, omdat beide generaliserend kunnen zijn in hun sociale relaties. De 'top dog' neemt aan dat hij hoger in rank staat dan alle andere honden
en de laagste hond leert dat alle honden hoger zijn dan hem. De pups die daar tussenin zitten hebben het daarentegen een stuk moeilijker, omdat sommige pups hoger dan ze zijn
en sommige lager. De rangorde
tussen deze pups werd pas duidelijk toen ze een maand of drie waren. Een stabiele lineaire hiërachie, waarbij de reutjes
en/of grotere pups een hoge rang hadden.
Pup - Pup relaties buiten het nest
Elk nest groeide samen op met hun moeder in hun eigen ruimte, zowel binnen als buiten. Toen 3 van de nesten 10, 12
en 16 weken oud waren werden ze samen in een grote leefruimte gezet samen met 12 volwassen honden (waaronder de ouders).
De relaties
tussen de nestgenoten bleven stabiel
en in het begin had de onderlinge rangorde ook invloed op de rangorde
tussen alledrie de nesten. De pups die in hun eigen nest hoog stonden, waren dit ook bij alle drie de nesten
en hetzelfde gold voor de honden die laag stonden.
Voorbeeld hiervoor was dat de 'top dogs' van elk nest samen de drie hoogste pups van de nieuwe groep werden
en de laagste pups van elk nest vormden samen ook de drie laagste pups van de gehele groep.
Toen de pups elkaar wat beter leerden kennen veranderde dit na ongeveer een week. De oudste pups die laag stonden kregen door dat ze in staat waren om boven de jongere 'top dogs' te staan, omdat ze groter
en ouder waren.
Nadat de pups dus met andere pups van verschillende leeftijden gesocialiseerd werden waren de meest belangrijke eigenschappen van een 'top dog' leeftijd
en geslacht, reutjes
en dan vooral de oudere reutjes waren over het algemeen de hoogste in rang. Op deze leeftijd maakte zelfs een klein verschil in leeftijd een groot verschil in het voordeel van de oudste
pup.
Pup - Volwassene relaties Op een dag na het doen van tests zagen we dat de pups aan het vechten waren voor een bot.
De hoogste
pup, James, won het bot, waarop alle andere honden om hem heen gingen staan
en naar hem keken terwijl hij op het bot kauwde.
Het was duidelijk dat geen van de andere pups de intentie had om het bot weg te pakken
en het leek er ook op dat de volwassen honden ook die moeite niet wilden nemen.
Na een tijdje kroop Doris, een teefje, laag geklasseerd op de ranglijst, maar zeer oppurtunistisch, dichter naar James toe
en trok ze zachtjes aan het bot. James gromde, liet z'n tanden zien, viel uit
en gaf uiteindelijk het bot af.
Vanaf dat moment ging het bot snel van poot tot poot, van Doris naar Joan naar Cassius
en uiteindelijk naar Eddie, de hoogste hond. Dit incident had als resultaat dat we twee jaar lang testen hebben gedaan
tussen volwassenen
en pups (van deze
en andere nesten).
In de gelijke-kans testen waren het altijd de volwassen honden die het bot pakten
en die nooit een
pup dichtbij lieten komen.
Bij de bevestigende test daarentegen, waarin de twee maand oude puppies het bot kregen, namen volwassen teven nooit het bot af
en volwassen reuen deden dit maar in 40% van de gevallen.
Toen de puppen eenmaal 6 maanden oud waren, pakten de teven in 60% van de gevallen wel het bot af
en de reuen deden dit in alle gevallen.
Het was duidelijk dat volwassen honden,
en dan voornamelijk teven, erg makkelijk waren tegenover jonge pups in sociale situaties.
Het einde van deze 'pup-toegeeflijkheid' wordt bepaald door het stijgen van het testosteron niveau in mannelijke pups als ze ongeveer 4 a 5 maanden oud zijn. Het testosteronniveau is het hoogst op 10 maanden (4-5 ng/ml), waarna het weer daalt tot ze het volwassen niveau bereikt hebben (1-2 ng/ml).
Als de pups de adolescentie (fase
tussen kindertijd
en volwassenheid) bereiken worden ze continu lastig gevallen door de volwassen honden.
De jonge reuen werden vooral lastig gevallen door de volwassen reuen.
Deze stressvolle fase van de sociale ontwikkeling duurt maar kort, omdat de pups snel leren dat ze actief
en overdreven onderdanige signalen moeten laten zien om het lastiggevallen worden af te wenden.
Met andere woorden: de pups leren hun sociale plaats in het leven voordat ze oud genoeg zijn om serieuze competitie te zijn voor de volwassenen.
Enkele mannelijke adolescenten,
en dan vooral die hoog in rang staan, begonnen laag in rang staande teven uit te dagen. Alle uitdagingen tegen volwassen reuen waren niet succesvol, ook al bleken de jonge reuen wanneer ze uitgegroeid waren, meestal groter te zijn dan de volwassen reuen.
De kans op wisseling van rangorde is groter bij gedomesticeerde honden, door het enorme grootte verschil
tussen de rassen. Ook menselijke interventies kunnen problemen geven, toch is het niet ongewoon dat een veel kleinere volwassen hond een hogere rang heeft dan een veel grotere jonge hond van een ander ras.
De relatieve grootte
en kracht is het belangrijkste bepalende punt van de rangorde in elk fase van de ontwikkeling. Maar als de pups (van hetzelfde ras) eenmaal opgegroeid zijn
en hun posities bepaald zijn binnen een gevestigde volwassen hiërarchie is er geen
relatie meer
tussen rangorde
en volwassen gewicht.
Sociale hiërarchiën moeten altijd gezien worden in een ontwikkelende context. De hiërarchie van de hierboven genoemde roedel werd niet bepaald door het volwassen gewicht, maar door de leeftijd.
Cassius was als volwassen
reu groter dan Eddie, maar in de eerste 6 maanden van zijn leven stelde hij niks voor in vergelijking met de drie jaar oude
en zeer macho Eddie.
Dit artikel is gebaseerd op Dr. Dunbar's gedrags column in de uitgave van de American Kennel Gazette van Juli 89, vertaald met toestemming van de auteur.
Ian Dunbar PhD, BVetMed, MRCVS
copyright 1989 Ian Dunbar
(Honden-gedrag/Nederland)
