Een beetje wetenschappen over dieren mag toch ook wel eens, hé? Nog een fijne dag gewenst voor mens én dier ! Ciska
Splitsende stekelbaarzen
SAMENVATTING Hoe kunnen uit één populatie stekelbaarzen twee aparte soorten ontstaan? In de afgelopen twee jaar hebben evolutiebiologen bewezen dat soortsvorming zonder geografische barrière theoretisch mogelijk is. Evolutiebioloog Sarah Kraak geeft een overzicht. Er zijn voorbeelden te over van een soort die zich splitst doordat twee populaties duizenden jaren apart van elkaar leefden - gescheiden door water of een bergrug. Charles Darwin leerde ons dat schildpadden- en plantensoorten zich konden splitsen doordat ze op verschillende eilanden leefden. Zelfs de mens zou zo zijn ontstaan. Aanhangers van de East Side Story denken dat de voorouders van de mens geïsoleerd werden door het ontstaan van de Saraha. De voorvaderen van de mens bleven aan de oostkant, terwijl de chimpansee-voorouders zich afzonderden ten zuiden van de Sahara. Een soort kan zich echter ook splitsen zonder geografische afzondering. In 1984 ontdekte de Canadese vissenbioloog Don McPhail een soortenpaar van de driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus). In Enos Lake, een meer op het Vancouver Island aan de westkust van Canada, leven twee vormen van de driedoornige stekelbaars vredig naast elkaar. De zogenoemde benthische vorm is gespecialiseerd op voedsel dat in en op de bodem leeft en de andere, de limnetische vorm, op voedsel dat in de waterkolom leeft. Deze twee stekelbaarsvormen staan op de grens van twee aparte soorten.
Geen hybride Beide stekelbaarstypen zijn wat betreft hun lichaamsvorm door natuurlijke selectie aangepast aan de verschillende foerageer-methoden. De benthische stekelbaars heeft een hoog lichaam om beter te kunnen manoeuvreren tussen de planten, en een korte brede mond om de grotere prooidieren te kunnen verorberen. De limnetische vorm heeft een smaller gestroomlijnd lichaam om beter door het water te kunnen schieten, grotere ogen om beter te kunnen zien, en een lange dunne snuit om water met plankton te kunnen opzuigen.
In de jaren die volgden op deze eerste ontdekking, ontdekten McPhail en collegas dergelijke soortenparen in nog vijf andere meren in de omgeving van Vancouver. Zij maakten aannemelijk dat het echt om twee soorten gaat. Tussenvormen zagen ze nauwelijks; slechts één procent van de stekelbaarzen in die meren bleek hybride. Ook vonden de Canadezen dat alle benthische vissen slechts één variant van een bepaald gen bezitten, terwijl de limnetische vissen meerdere allelen van dat gen kennen. Bovendien, als de onderzoekers de jonge visjes onder identieke omstandigheden opvoeden, wordt het nageslacht van benthische ouders altijd van het benthische fenotype. Hetzelfde geldt voor de limnetische vorm. Al in het midden van de twintigste eeuw benadrukte evolutiebioloog Ernst Mayr dat een soort zich zonder geografische barrière niet in twee soorten zou opsplitsen. Zolang alle individuen met elkaar kunnen voortplanten, zullen immers de aan verschillende niches aangepaste allelcombinaties steeds weer recombineren. Mayr veronderstelde dat alleen allopatrische soortsvorming mogelijk was: als twee populaties door bijvoorbeeld een bergrug van elkaar gescheiden leven, kunnen ze elk in een eigen richting divergeren zonder dat hun allelen elke generatie gemengd worden.
Paren Inmiddels bestaat al wel een verklaring voor het niet meer paren van eenmaal gesplitste soorten. In de jaren negentig vonden Dolph Schluter en collegas hoe de twee stekelbaarssoorten in de natuur uitelkaar gehouden worden. Hybriden kunnen in het lab normaal overleven. In de natuur kunnen de tussenvormen niet met de limnetische vorm concurreren om plankton. Maar het bodemvoedsel gaat ook hun neus voorbij, dat gaat naar de breedgebekte benthische vorm. De intermediaire lichaamsvorm is dus in het nadeel. Bovendien paren de stekelbaarzen bij voorkeur met vormgenoten, waarbij ze zich baseren op lichaamsvorm. Dat is ook logisch: daardoor voorkomen de vissen dat ze onfitte hybriden produceren. Zo blijven de twee vormen reproductief geïsoleerd. Een verklaring voor het ontstáán van sympatrische soorten ontbreekt nog. Tenminste, voorlopig. De Canadese stekelbaarsonderzoekers konden moeilijk verklaren hoe maar liefst zes keer een soort zich in tweeën had kunnen splitsen. In 1993 kwam Don McPhail met het allopatrische double invasion-scenario (zie kader). Deze hypothese zou ook verklaren waarom slechts zes meren soortenparen hebben, terwijl in alle andere meren slechts één soort voorkomt. McPhail voerde wat geologische aanwijzingen voor zijn hypothese aan, maar ze is nooit aan uitgebreid onderzoek onderworpen. Moleculair-genetische gegevens sluiten noch de sympatrische noch de allopatrische hypothese uit.
Voedsel De hegemonie van Mayrs allopatrische soortsvorming brokkelt nu snel af. Vorig jaar verschenen artikelen in Nature, met algemene wiskundige modellen die aantonen dat sympatrische soortsvorming toch makkelijker kan geschieden dan men dacht. Die artikelen behandelen complexe materie. De theoretische modellen gaan uit van bepaalde aannames. Bijvoorbeeld: stekelbaarzen kiezen hun partner op basis van lichaamsvorm. Nu is het zo dat de lichaamsvorm van die partner bepaalt hoe die vis zijn voedsel verkrijgt. De stekelbaarzen die voedsel op de bodem zoeken, paren bij voorkeur alleen met soortgenoten met een hoog lichaam - de benthische vorm dus. Zo kunnen de twee door elkaar heen levende populaties zich toch genetisch van elkaar verwijderen. Niet altijd wordt partnerkeuze bepaald door een eigenschap die de niche bepaalt (i.e. het gebruik van voedings- of omgevingsfactoren). Zo paren Afrikaanse cichliden bij voorkeur met een soortgenoot van de juiste kleur. Maar kleur is niet direct betrokken bij eigenschappen die zorgen voor niche-differentiatie. Bij stekelbaarzen is dat wel het geval: zij kiezen partners met een gelijke lichaamsvorm, één van de eigenschappen die een stekelbaars benthisch of limnetisch maakt.
Deze twee vormen stekelbaarzen staan op de grens van twee aparte soorten. De bovenste eet alleen plankton. De onderste stekelbaars leeft alleen op de bodem en eet grotere dieren. Paren kunnen de vissen nog wel, maar dat doen ze niet in de natuur. Het levert hybriden op die met geen van beide typen om voedsel kunnen concurreren.
Alternatieve verklaring Zelf heb ik in de groep van vissenbioloog Paul Hart (Universiteit van Leicester, Engeland) simulatiemodellen ontworpen om de soortsvorming bij stekelbaarzen te kunnen begrijpen. Die modellen laten zien dat sympatrische soortsvorming mogelijk is. Ook laten ze zien dat bij bepaalde aannames de kans daarop zeer laag is. Dit zou een alternatieve verklaring kunnen zijn voor het feit dat in Canada maar zo weinig meren twee soorten hebben.
Nu blijkt dat sympatrische soortvorming theoretisch mogelijk is, ontstaat een nieuwe uitdaging. De post-Mayr-biologen moeten testen of sympatrische soortsvorming ook feitelijk heeft plaatsgevonden, van stekelbaarzen en hagedissen tot planten. Op basis van deze sympatrische theorieën kunnen evolutiebiologen genetische en gedragspatronen in nu levende soorten voorspellen. Vervolgens kunnen empirici die voorspellingen toetsen.
(NIBI - Kennislink - Nederland)
|